遺伝子
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遺伝子 (gene) はDNA二重らせん構造からなり、それがさらに巻いた構造をとり染色体を成す。真核生物の染色体はXのような形をとる。 イントロン (intron) は真核生物の遺伝子内でしばしば見られる構造で、 メッセンジャーRNAに転写された後スプライシングにより除去される。エクソン (exon) だけが蛋白に翻訳される。

遺伝子(いでんし)は、ほとんどの生物においてDNA担体とし、その塩基配列にコードされる遺伝情報である。ただし、RNAウイルスではRNA配列にコードされている。
目次

1 概念

2 機 能

3 遺伝子の発現

4 真核生物の遺伝子の一般的な働き方

5 遺伝子研究

5.1 遺伝子操作の概要

5.2 クローニング

5.3 シークエンシング

5.4 過剰発現

5.5 遺伝子研究の応用


6 歴史

6.1 メンデルの法則発見から二重らせん構造発見までの歴史

6.2 二重らせん構造発見以降の歴史


7 脚注

8 参考文献

9 関連項目

10 外部リンク

概念

分子生物学における最狭義の遺伝子はタンパク質一次構造に対応する転写産物 (mRNA) の情報を含む核酸分子上の特定の領域=構造遺伝子(シストロン)をさす。転写因子結合部位として、転写産物の転写時期と生産量を制御するプロモーターエンハンサーなどの隣接した転写調節領域を遺伝子に含める場合もある(→オペロン)。ちなみに、語感が似る調節遺伝子とは上記の転写因子のタンパク質をコードしたれっきとした構造遺伝子である。しかし、転写産物そのものが機能を持ち、タンパク質に翻訳されない、転移RNA (tRNA) やリボソームRNA (rRNA) 、機能性ノンコーディングRNAに対応する遺伝情報が、タンパク質構造遺伝子と同程度の数をもつことが報告され、狭義の遺伝子に含められるようになっている。近年、化学修飾や編集によるDNAのもつ情報の変更が発見されて、DNA上の領域という定義は、古典的な意味での遺伝子の範疇には収まらなくなりつつある。

古典的な遺伝子の定義は、ゲノムもしくは染色体の特定の位置に占める遺伝の単位(→遺伝子座)であり、構造は変化しないと考えられていた。しかし突然変異やトランスポゾン(可動性遺伝子)の発見、抗体産生細胞で多種の抗体を作り出すための遺伝子再編成の発見などから、分子生物学的実験対象としての遺伝子の概念はたびたび修正を余儀なくされた。他にも遺伝子増幅、染色体削減といったダイナミックな変化や、二つの遺伝子の転写産物がつなぎあわされるトランススプライシングのように遺伝子の概念を広げる現象もある。

また同じ生物学内でも進化論集団遺伝学進化ゲーム理論での議論で用いられる遺伝子という単語は、上記の構造遺伝子DNA上の領域あるいは遺伝子座とは相当に異なる概念を内包しており、混同してはならない(例:リチャード・ドーキンスの著書表題『The Selfish Gene(利己的な遺伝子)』)。こちらは、自然選択あるいは遺伝的浮動の対象として集団中で世代をまたいで頻度を変化させうる情報単位である。メンデル遺伝的な面をもつもののほか、表現型に算術平均的影響を与える量的形質遺伝子、遺伝情報の突然変異や組み換えに対応する無限対立遺伝子モデルなど、理論的でありながら、即物的な分子生物学の側面を包含した考え方である。これを模倣し、文化進化の文脈で用いられるミーム集団遺伝学における遺伝子のアナロジーである。

遺伝子という言葉は、「遺伝する因子」としての本来の意味を超えて遺伝子産物の機能までを含んで用いられる場合があり、混乱を誘発している。後者の典型例としては、遺伝しない遺伝子を使った遺伝子治療などがあげられる。さらに遺伝子やDNAという言葉は、科学的・神秘的といったイメージが先行し、一般社会において生物学的定義から離れた用いられ方がされていることが多い。それらの大半は通俗的な遺伝観を言い換えたものに過ぎない。一般雑誌などでは疑似科学的な用法もしばしば見受けられる。
機 能 DNA複製

遺伝子はDNAが複製されることによって次世代へと受け継がれる。複製はDNAの二重らせんが解かれて、それぞれの分子鎖に相補的な鎖が新生されることで行われる。

本質的には情報でしかない遺伝子が機能するためには発現される必要がある。発現は、一般に転写翻訳の過程を経て、遺伝情報(= DNAの塩基配列)がタンパク質などに変換される過程である。こうしてできたタンパク質が、ある場合は直接特定の生体内化学反応に寄与して化学平衡などに変化をもたらすようになり、ある場合は他の遺伝子の発現に影響を与え、その結果形質表現型として現われてくる。転写はDNAからRNA(mRNArRNAなど)に情報が写し取られる現象であり、翻訳はmRNAの情報を基にタンパク質が合成される過程である。この過程はセントラルドグマとも呼ばれる。
遺伝子の発現

遺伝子発現に関する多くの知見は真核生物ではなく細菌である大腸菌モデル生物とした実験から得られてきた。
真核生物の遺伝子の一般的な働き方

内では様々なDNA結合特異性を持った転写調節因子の転写調節領域への結合や、DNAのメチル化状態などで遺伝子の活性が制御されている。DNAからRNAポリメラーゼによってRNAへと転写された転写産物はmRNA前駆体と呼ばれる。

これが、5'末端へのキャップ構造の付加やスプライシング、3'末端の切断、ポリA鎖の付加といった作用を受けてmRNAとなる。mRNAは転写の場である核から核膜孔を通過し細胞質へ運ばれる。

細胞質では、キャップ構造を認識する蛋白質や翻訳開始因子との作用によりリボソームがmRNAに結合する。リボソーム上では、コドンに対応したアンチコドンを持ったアミノアシルtRNAがAサイトに結合することで塩基配列からアミノ酸配列への遺伝情報の翻訳が行われる。Pサイトに結合しているペプチジルtRNAから、アミノ酸が連なったポリペプチドがAサイトのtRNAに付加され、これがPサイトに移動することが繰り返される。

翻訳されたアミノ酸配列はその一次構造に依存した立体構造をもつ蛋白質へと折り畳まれる。蛋白質の機能はその立体構造によって規定されており、正常な構造をもつ蛋白質がさらに糖鎖の付加やリン酸化といった翻訳後の修飾をうけて最終的な遺伝子産物となることもある。
遺伝子研究

一般に、遺伝子研究とは遺伝学分子生物学ゲノミクスなどの研究を指す。集団遺伝学や進化遺伝学は含めないことが多い。

遺伝子研究はメンデル・モーガンの古典遺伝学に始まった。古典遺伝学における遺伝子研究はメンデルの行なったような交雑実験と表現型の観察を中心とし、遺伝子は遺伝情報を担う粒子の概念として扱われた。

分子生物学黎明期では主に大腸菌ファージを用いて、DNAを直接扱う形質転換実験や、DNA塩基配列からの遺伝子発現機構の解析などが行われた。現在では様々なモデル生物に研究対象が拡大している。これは、遺伝子の実体がほとんど全生物において『DNAである』ことによる(DNAを扱えればいかなる生物でも分子生物学的実験は行なえる)。

突然変異の表現型から遺伝子機能を推定する正の遺伝学はマウスなどでは行いづらく、先に遺伝子を同定してから変異体を作成する逆遺伝学という手法が生まれた。逆遺伝学の先にゲノムプロジェクトがあり、さまざまな生物種で進行または終了している。ゲノムプロジェクトによって遺伝子の数を有限に規定することができる。

DNAの構造決定とゲノムプロジェクトは遺伝子研究にパラダイムシフトをもたらした。


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