染色体
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図1ヒト細胞の分裂期染色体(左)とその拡大図(右)。バーは1 μm。

染色体(せんしょくたい)は遺伝情報の発現と伝達を担う生体物質である。塩基性の色素でよく染色されることから、1888年にヴィルヘルム・フォン・ヴァルデヤー(Heinrich Wilhelm Gottfried von Waldeyer-Hartz)によって Chromosome と名付けられた。Chromo- はギリシャ語 χρ?μα (chroma) 「色のついた」に、-some は同じく σ?μα (soma) 「体」に由来する。


目次

1 染色体の定義

2 染色体の構造

3 染色体の各部位の呼称

4 染色体を構成するタンパク質因子

5 細胞周期における染色体の挙動

6 核型

7 生物種による染色体数の違い

8 染色体研究の歴史

9 関連項目

10 引用文献

11 参考図書

12 資料

12.1 ヒトの染色体の情報


染色体の定義

歴史的背景から、染色体という語には複数の定義がある。
原義では、
細胞分裂期に観察される棒状の構造体を指す。染色体の形態として一般的に認識されている構造は、この分裂期のものである(図1)。

広義では、形態や細胞周期に関わらず、真核細胞にあるゲノムDNAタンパク質の巨大な複合体を指す場合がある。

さらに広義には、真正細菌古細菌あるいはミトコンドリアなどの細胞小器官が持つゲノムを含めて染色体と呼ぶこともある(核様体の項参照)。ウイルスのゲノムも染色体と呼ぶ場合がある。

染色体の構造図2 H2A、H2B、H3、H4のヒストン8量体とDNAから構成されるヌクレオソーム構造。

染色体の最も基本な構成要素は、DNAヒストンである。分裂期の染色体は一対の姉妹染色分体から構成され、それぞれの染色分体には長いDNA一分子が含まれている。DNAは酸性であり、塩基性タンパク質のヒストンとの親和性が高い。DNAとヒストンの重量比は、ほぼ1:1である。

染色体の最も基本的な構造はヌクレオソームである(図2)。4種のコアヒストン(H2A, H2B, H3, H4)が2つずつ集まってヒストン8量体を形成し、146塩基対の2重鎖DNAを左巻きに巻きつける(DNA超らせんの項参照)。ヌクレオソームヌクレオソームをつなぐDNAはリンカーDNAと呼ばれ、そこにはリンカーヒストン(ヒストンH1など)が結合する。ヌクレオソーム構造はさらに凝集して直径30 nmの繊維を形成すると考えられているが、その構造についてはいまだ定説がない。分裂期にはいると、光学顕微鏡下で観察可能な棒状の構造体(第一の定義における染色体)に変換される。この染色体凝縮過程には、コンデンシン複合体やトポイソメラーゼ II が関与する。

クロマチンには、大きく分類してユークロマチン (euchromatin) とヘテロクロマチン (heterochromatin) の二種類がある。ユークロマチンはクロマチン構造がゆるまっており、転写されている遺伝子はこの部分に多く存在する。ヘテロクロマチンは密に凝集しており、この領域ではあまり転写が起きていない。ヘテロクロマチンは更に次の二つに分類することができる。遺伝子の発現はほとんど見られない構成的ヘテロクロマチン (constitutive heterochromatin) と、条件によっては遺伝子の発現が見られる条件的ヘテロクロマチン (facultative heterochromatin) がある。前者は主にセントロメア付近にあり、この領域の DNA は繰り返し配列に富む。
染色体の各部位の呼称図3 分裂期染色体の模式図

分裂期の染色体は一対の姉妹染色分体からなる(図3)。染色分体どうしがより強固に接着している領域はセントロメアと呼ばれる。分裂期にはセントロメア上に形成されるキネトコアに微小管が結合し、染色分体を両極へ牽引する。セントロメアをはさんで長い側を長腕、短い側を短腕という。染色体の末端部はテロメアと呼ばれる特有の構造をしている。
染色体を構成するタンパク質因子

染色体にはヒストンの他にも多くのタンパク質因子が結合している。RNAポリメラーゼのような基本転写因子と呼ばれるタンパク質複合体や、特定の遺伝子座に結合しその遺伝子の発現を制御するもの、クロマチンの状態を維持または変化させるものなどがある。また、トポイソメラーゼと呼ばれる一群の酵素は、DNA超らせん状態を制御する。


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出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)
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